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Diversité spécifique et abondance des communautés de copépodes, cladocères et rotifères des lacs du complexe Ossa (Dizangué, Cameroun)

Joseph Guy Nziéleu Tchapgnouo, Thomas Njiné, Serge Hubert Zébazé Togouet, Sophie Carine Djutso Segnou, Tidjani Safia Mahamat Tahir, Siméon Tchakonté et Bernadette Pinel-Alloul
p. 71-93

Résumés

La composition et la structure du zooplancton de deux lacs du complexe lacustre Ossa (Ossa et Mwembè), site protégé UNESCO situé dans une plaine inondable, ont fait l'objet d'une étude entre septembre 2009 et février 2010. 37 et 41 espèces de zooplancton ont été recensées respectivement dans les lacs Ossa et Mwembè. Les deux milieux, oligotrophes, sont soumis à l'influence du fleuve Sanaga qui leur apporte en temps de crue de nouvelles espèces. La présence de Mesocyclops leuckarti dans ces eaux amène à considérer l'existence de cette espèce sur le continent africain. La densité des organismes zooplanctoniques augmente entre septembre et novembre et chute rapidement en décembre, ce qui s'accorde avec une succession saisonnière des communautés. Les paramètres physico-chimiques, qui permettent de caractériser les plans d'eau comme oligotrophes, ne diffèrent pas significativement entre les deux milieux, ni avec la profondeur de prélèvement, ce qui justifie la valeur de 82 % trouvée pour l'indice de similitude de SÖRENSEN. Quant à la structure des populations de zooplancton, elle est influencée principalement par la saison et par la profondeur de prélèvement, le mois et la station n'ayant pas d'influence sur cette distribution.

The composition and the structure of the zooplankton of two lakes of the Ossa lake complex (Ossa and Mwembe) were studied between September 2009 and February 2010. 37 and 41 species of zooplankton were inventoried respectively in the lakes Ossa and Mwembe. The two environments are oligotrophic but subjected to the influence of the river Sanaga that brings them in swelling time new species. Mesocyclops leuckarti found in these lakes suggests the presence of this species on the African continent. The density of the zooplankton organisms increases between September and November and falls quickly in December, in accordance with a seasonal impact on communities. The physicochemical parameters do not differ significantly between the two environments and with the sampling depth. This justifies the value of 82 % obtained with the SÖRENSEN index. The structure of the populations of zooplankton is principally influenced by the season. The sampling depth, the month and the station do not influence this distribution.

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Texte intégral

I - Introduction

1Le rôle du zooplancton dans les écosystèmes aquatiques n'est plus à démontrer. En effet, J. HABERMAN (1998) a estimé à plus de 60 % la production primaire lacustre transférée par le zooplancton aux alevins de poissons. Ainsi le succès de la reproduction des poissons n'est pas juste tributaire des conditions physiques du milieu (durée du jour, température…), mais il est également, et largement, dépendant des facteurs biologiques (quantité de nutriments…). Le zooplancton représente la plus importante source de protéine des alevins, dont il constitue l'essentiel de la nourriture (T. NOGRADY et al., 1995 ; W. PIASECKI et al., 2004 ; D. BRASSARD, 2009). De plus, N. ANGELI (1980), R. POURRIOT et al. (1982-a), B. MOSS (1998), puis A.H. TAYLOR et al. (2002) et A. PATOINE et al. (2002) considèrent le zooplancton comme un fidèle bio-indicateur du changement de l'environnement. Le zooplancton est en effet considéré comme très sensible aux variations des conditions de son milieu, car intimement assujetti à son environnement (N. ANGELI, 1980 ; B. MOSS, 1998), de même qu'il participe à son épuration (M. POURRIOT et al., 1982-b ; T. NOGRADY et al., 1995 ; D. BRASSARD, 2009).

2Étudier ce groupe d'organismes est une nécessité pour l'élaboration d'une stratégie efficace de gestion des ressources, tant hydrauliques qu'halieutiques, et partant des niveaux trophiques supérieurs. Cela est encore plus pertinent pour les milieux auxquels richesse et situation confèrent le statut de réserve mondiale.

3Pour R. ARFI et G. PATRITI (1987), une approche efficace des quantités d'énergie et de matière fournies par le zooplancton à un système, peut être développée à travers l'inventaire des espèces présentes et l'étude de leur dynamique dans l'espace et dans le temps, la réponse du zooplancton étant variable selon le type de milieu et la disponibilité des ressources.

4Jusque dans les années 1990, peu d'études ont été menées en Afrique sur la biodiversité des espèces planctoniques (B. GOPAL et R.G. WETZEL, 1995). Mais bien des travaux ont été effectués depuis, notamment ceux d'E. DEJEN et al. (2004), L. MWEBAZA-NDAWULA et al. (2005), O.I. OKOGWU et O.A. UGWUMBA (2006), M. ISUMBISHO et al. (2006), I.M. MIRABDULLAYEV et  al. (2007), H. SARMENTO et al. (2009)...

5En 1999, G.J. JATO et al. soulignent le faible niveau des connaissances sur les ressources biologiques et la biodiversité spécifique au Cameroun. En ce qui concerne le zooplancton, après les travaux de R. GRAS et B. DUSSART (1966) et de M. POURRIOT (1968) au lac Tchad, de J. GREEN (1972, 1973 et 1977) dans les lacs de cratère de l'Ouest Cameroun, on peut citer ceux de G. KLING (1988), sur le zooplancton du lac Ossa, mais qui n'abordent que l'aspect identification des espèces. Plus récemment, S.H. ZÉBAZÉ OGOUET (2000) et J.G. NZIÉLEU CHAPGNOUO (2006) ont travaillé sur trois étangs de Yaoundé.

6Le présent article dresse un inventaire des espèces zooplanctoniques de la phase pélagique dans deux des lacs du complexe Ossa, les lacs Ossa et Mwembè, entre septembre 2009 et février 2010, en même temps qu'il décrit leur abondance et propose un canevas de structure saisonnière. Autrefois utilisé pour des activités ludiques, les lacs du complexe Ossa, situés dans une zone classée site protégé de l'UNESCO, sont soumis à l'influence du fleuve Sanaga et des plantations d'hévéas et de palmiers à huile de la SAFACAM.

7L'objectif de ce travail est de dresser un bilan intégré de la diversité et de la structure du zooplancton dans un grand lac africain. Cette recherche vient compléter les travaux de G. KLING (1987), avec une actualisation de la liste des espèces et des informations sur leur abondance et sur l'influence du fleuve Sanaga.

II - Matériel et méthodes

1 ) Site d'étude

8Le bassin du lac Ossa (245 km2) est situé a environ 40 km à l'est de la côte atlantique du Golfe de Guinée. Il s'étend entre 3°45'42" et 3°53' de latitude Nord et entre 9°9' et 10°4'12" de longitude Est (D. WIRRMANN et M. ÉLOUGA, 1998). Le relief est dominé par des sommets plats vers 80 m d'altitude, mais les pentes sont assez fortes qui descendent vers les cours d'eau et les dépressions lacustres (D. WIRRMANN, 1992).

9Le lac Ossa (Fig. 1) submerge le fond d'une ancienne vallée encaissée qui a été barrée par les alluvions de la rivière Sanaga, probablement à la fin de la dernière époque glaciaire. Il se situe à une altitude de 8 m au-dessus du niveau de la mer et s'inscrit dans un rectangle d'orientation nord-sud de 12 et 10 km de côtés environ (D. WIRRMANN, 1992). Les seules données existantes sur la bathymétrie sont celles de M. POURCHETet al. (1991) qui relèvent une profondeur maximale de 10 mètres pour une moyenne de 3 mètres, selon un relevé de février 1987. Le lac est alimenté par les précipitations (≈ 2,9 m/an – données de la station de la SAFACAM complétées par celles de la ville de Dizangué, pour la période 1930-1990) et par le drainage de deux bassins versants qui s'étendent respectivement sur 55 km2 et 110 km2. Les eaux en provenance du plus grand bassin versant transitent par le lac Mevia. Les pertes s'effectuent par évaporation (678 mm/an en moyenne sur une période de 14 ans – D. WIRRMANN, 1992) et par un exutoire en direction de la rivière Sanaga. La superficie en eau du lac Ossa est estimée à 3779 ha, pour une superficie totale de 4507 ha en comptant les îles. Le lac est formé de deux bassins, le bassin Ossa (3103 ha) et le bassin Mevia (676 ha), communiquant par un bras d'eau (D. WIRRMANN, 1992). Un troisième bras du lac Ossa, moins important, se trouve non loin de l'agglomération de Dizangué : le lac Mwembè.

Figure 1 - Situation de la zone d'étude et des stations d'échantillonnage sur les lacs Ossa et Mwembè.

Figure 1 - Situation de la zone d'étude et des stations d'échantillonnage sur les lacs Ossa et Mwembè.

Le fond de carte est donné par la carte topographique au 1/50000 du lac Ossa, Cameroun, 1993 / photogravure, Pierre MBOUA, Yaoundé (CMR), ORSTOM : www.cartographie.ird.fr/sphaera/carte.php?num=2646&payx=CAMEROUN&iso=CMR. Copyright IRD, tous droits réservés.

10Le lac Ossa est bordé par la forêt plantée d'hévéas de la SAFACAM, qui existe depuis 1897. D'une superficie de 95 ha en 1914, elle passe à 2042 ha en 1929, puis à 6800 ha en 1967 (Anonyme, 1990, cité par D. WIRRMANN, 1992). Depuis 1974, en complément de l'hévéaculture, la SAFACAM pratique l'élæiculture, sur plus de la moitié de la superficie totale plantée (D. WIRRMANN, 1992).

2 ) Échantillonnage

11Les échantillonnages ont été réalisés de septembre 2009 à février 2010, période qui couvre la totalité d'une saison des pluies (septembre à novembre) et une grande partie d'une saison sèche (décembre à mi-mars) d'après le découpage de B. SUCHEL (1987). Les prélèvements ont été faits mensuellement, avec une bouteille VAN DORN de trois litres, à trois niveaux de profondeur : en surface (entre 0 et 0,5 m), un peu au-dessus de la zone de disparition du disque de SECCHI (qui permet d'évaluer la profondeur de pénétration de la lumière dans la colonne d'eau et donc de déterminer la zone probable de déroulement de la photosynthèse) et à environ 50 cm au-dessus du fond. Trente litres d'eau ont été prélevés à chaque niveau de profondeur, et passés à travers un tamis de 64 µm d'ouverture de maille.

12Deux stations ont été choisies, l'une sur le lac Ossa et l'autre sur le lac Mwembè (Fig. 1). Les deux stations se situent au centre des lacs (Photos 1 et 2).

13Les paramètres température, pH et conductivité électrique, laquelle dépend de la composition chimique de l'eau, ont été mesurés sur le terrain, respectivement au moyen d'un thermomètre à mercure, d'un pH-mètre portatif SCHOTT (CG 818) et d'un conductimètre portatif HACH (valeurs à 25 °C selon l'étalonnage effectué au laboratoire avant chaque tournée, mais les mesures dans les eaux ont été faites sans correction de température).

14Au laboratoire, les paramètres couleur, MES, formes d'azote (ions ammonium, nitrate et nitrite), orthophosphate et turbidité ont été évalués par spectrophotométrie (spectrophotomètre HACH DR/2000) selon les techniques APHA (A. GREENBERG, 1985), le CO2 dissous, la dureté calcique et l'alcalinité par volumétrie selon les méthodes APHA (1985) et AFNOR NFT 90-003.

Photo 1 - Station du lac Ossa. [cliché : Joseph Guy NZIÉLEU TCHAPGNOUO]

Photo 1 - Station du lac Ossa. [cliché : Joseph Guy NZIÉLEU TCHAPGNOUO]

Photo 2 - Station du lac Mwembè. [cliché : Joseph Guy NZIÉLEU TCHAPGNOUO] 

Photo 2 - Station du lac Mwembè. [cliché : Joseph Guy NZIÉLEU TCHAPGNOUO] 

15Les échantillons biologiques, fixés au formol à 4 %, ont permis d'identifier et de dénombrer les espèces de rotifères, cladocères et copépodes sous une loupe binoculaire WILD M5, au moyen des clefs de détermination de W. KOSTE (1978), M. POURRIOT et A.J. FRANCEZ (1986), R.J. SHIEL (1995), S.I. DODSON et D.G. FREY (2001)… Pour dénombrer les individus, des comptages ont été effectués sur deux ou trois prises de 10 ml pour chaque échantillon.

16La densité des individus a été calculée de la manière suivante :
D = (n  1000) / V
où D est la densité (exprimée en individus par litre), n le nombre d'individus trouvé dans le volume d'eau analysé au microscope et V le volume d'eau analysé (en ml).

17Les résultats obtenus ont servi à calculer différents indices permettant de caractériser la composition et l'évolution du zooplancton.

18L'indice de diversité de SHANNON-WEAVER rend compte de la diversité des espèces qui composent les peuplements dans un milieu. Il établit le lien entre le nombre d'espèces et le nombre d'individus d'un même écosystème ou d'une même communauté. On le calcule en utilisant la formule :
H' = - [(ni / N)  log2 (ni / N)]
où H' représente la diversité spécifique, en bits/individu, la somme des résultats obtenus pour chacune des espèces présentes, ni l'effectif de l'espèce i, N le nombre total d'individus en considérant toutes les espèces et log2 le logarithme en base 2.

19La richesse spécifique est le nombre total d'espèces dans un échantillon.

20L'indice de similarité de SÖRENSEN (S = (2c / (a + b))  100) est utilisé pour comparer les différentes stations entre elles (avec a = nombre d'espèces présentes dans la première station, b = nombre d'espèces présentes dans la seconde station et c = nombre d'espèces communes aux deux stations).

21L'indice de SIMPSON permet d'estimer la biodiversité β d'une communauté. Il est calculé suivant la formule :
d = 1 -  [(ni  (ni - 1)) / (N  (N - 1))]
où ni représente l'effectif de l'espèce i, la somme des résultats obtenus pour chacune des espèces présentes et N le nombre d'individus de l'échantillon.
Plus sa valeur se rapproche de 100 %, plus les milieux sont proches du point de vue de la composition faunistique.

22L'indice J de PIÉLOU permet de mesurer l'équitabilité (ou équirépartition) des espèces du peuplement par rapport à une répartition théorique égale pour l'ensemble des espèces. Il s'obtient par la formule :
J = H' / log2 S
où H' est l'indice de SHANNON-WEARVER, log2 le logarithme en base 2 et S le nombre d'espèces présentes. L'indice J varie de 0 (dominance d'une seule espèce) à 1 (équirépartition des individus dans les peuplements).

23Les analyses de la variance multivariée, MANOVA, permettent de savoir si une ou plusieurs variables dites dépendantes sont en relation avec une ou plusieurs variables dites indépendantes. Elles ont servi pour l'évaluation de l'influence des saisons, des stations et de la profondeur sur la distribution des espèces. Le logiciel R donne une valeur notée "P­value" qui permet de lire directement la statistique. Lorsque "P­value" est inférieur à une marge d'erreur de 0,05 (soit 5 %) fixée conventionnellement, l'hypothèse de l'existence d'une relation est considérée comme vraie.

III - Résultats et discussion

1 ) Caractérisation physico-chimique des milieux

24La moyenne des températures mesurées mensuellement à la station du lac Ossa est de 27,7 °C en surface, avec des valeurs minimale de 25,2 °C et maximale de 32 °C. Les valeurs moyennes sont de 27,9 °C dans la partie inférieure de la zone euphotique (au-dessus du niveau où le disque de SECCHI disparaît) et de 27,45 °C en profondeur.

25Pour le lac Mwembè, les valeurs en surface atteignent 28,85 °C pour la moyenne, 26,7 et 31 °C pour les extrêmes.

26De façon générale, et indépendamment de la profondeur, la température décroît de septembre à novembre et croît de décembre à janvier. La faible amplitude thermique observée caractérise la plupart des lacs tropicaux (W.J. LEWIS, 1987). L'allure régressive jusqu'en novembre, puis progressive jusqu'en février, est certainement en relation avec les saisons de crues et d'étiage décrites par B. SUCHEL (1987).

27Le pH, quant à lui, est légèrement acide, avec une moyenne des valeurs mesurées de 6,54. Globalement, il décroit de septembre à février, quel que soit le niveau d'échantillonnage, même si les valeurs minimales ont été observées en décembre dans le lac Ossa. On peut mettre cette légère acidité des eaux en relation avec l'hydrolisation poussée des minéraux primaires du sol ferralitique jaune issu des roches sédimentaires du bassin du lac Ossa et l'élimination de la majeure partie des bases (M. VALLERIE, 1968 ; P. SÉGALEN, 1978). En 1987, G. KLING avait cependant relevé en surface un pH de 7.

28Hormis la forte valeur enregistrée en septembre 2009 dans la partie inférieure de la zone euphotique dans le lac Mwembè (113 µS/cm – mesure à la fiabilité douteuse, l'appareil ayant alors connu des problèmes), les conductivités ont été inférieures à 60 µS/cm dans le lac Ossa et à 40 µS/cm dans le lac Mwembè. La moyenne des valeurs mesurées dans les deux lacs, qui avoisinait 18 µS/cmen 1987 (G. KLING), s'établit à 27 µS/cm en 2009-2010.

29La teneur en oxygène dissous augmente sur toute la période d'étude sur les deux sites. Toutefois on note de faibles teneurs en surface et une baisse au mois de novembre. Les valeurs moyennes sont, du haut vers le bas, de 5,6 mg/l, 5,5 mg/l et 7,5 mg/lpour le lac Ossa et de 5,2 mg/l, 6,6 mg/l et 7,1 mg/l pour le lac Mwembè. Quant au CO2 dissous, ses valeurs diminuent entre septembre et décembre pour augmenter à partir de janvier, avec des moyennes par niveau de profondeur de 10,6 mg/l, 9,6 mg/l, 10,8 mg/l pour le lac Ossa, et de 12,1 mg/l, 14,9 mg/l, 6,9 mg/l pour le lac Mwembè (Fig. 2). Les taux d'oxygène dissous et de CO2 montrent que les deux sites offrent des conditions favorables aux microorganismes pour la minéralisation de la matière organique, tout particulièrement en janvier.

Figure 2 - Mesures de la température, du pH, de la conductivité, de l'oxygène et du CO2 dissous, dans les lacs Ossa (à gauche) et Mwembè (à droite), en surface, dans la zone euphotique et au fond.

Figure 2 - Mesures de la température, du pH, de la conductivité, de l'oxygène et du CO2 dissous, dans les lacs Ossa (à gauche) et Mwembè (à droite), en surface, dans la zone euphotique et au fond.

Surf : surface. Eupho : partie inférieure de la zone euphotique (au-dessus du niveau de disparition du disque de SECCHI). S.Pluie : saison humide. S.Sèche : saison sèche.

30Les concentrations de PO43- et de NH4+ sont très faibles et relativement constantes dans les eaux des lacs. On note une très légère augmentation du taux de NH4+ en février, indépendamment de la profondeur. Des pics de PO43- ont été observés en octobre et décembre, respectivement dans la partie inférieure de la zone euphotique et au fond au lac Ossa. Les concentrations de NO3- sont presque nulles de septembre à décembre, mais elles augmentent ensuite fortement pour atteindre 4,6 mg/len février dans le lac Mwembè et 1,6 mg/l dans le lac Ossa. Très faibles également, les concentrations de NO2- augmentent en octobre quel que soit le lac et la profondeur, puis diminuent en novembre pour atteindre leurs plus faibles valeurs. Elles remontent ensuite jusqu'en février où l'on enregistre dans le lac Mwembè une valeur de 0,041 mg/l (Fig. 3). Au total, les paramètres PO43-, NH4+, NO2- et NO3- traduisent la pauvreté des lacs en matière organique et partant, en fonction des caractéristiques de classification des plans d'eau, l'on doit reconnaître leur caractère oligotrophe.

Figure 3 - Concentrations des ions NH4+, NO2-, NO3-et PO43- dans les deux milieux, en fonction du temps et à différents niveaux de prélèvement.

Figure 3 - Concentrations des ions NH4+, NO2-, NO3-et PO43- dans les deux milieux, en fonction du temps et à différents niveaux de prélèvement.

Surf : surface. Eupho : partie inférieure de la zone euphotique (au-dessus du niveau de disparition du disque de SECCHI). S.Pluie : saison humide. S.Sèche : saison sèche.

31Les courbes de la turbidité et des MES manifestent une certaine similitude, avec une diminution des valeurs entre septembre et novembre, puis une augmentation jusqu'en février. Les valeurs moyennes atteignent respectivement de la surface vers le fond : 16,0 FTU, 16,5 FTU et 22,3 FTU au lac Ossa, 18,2 FTU, 18,8 FTU et 29,3 FTU à Mwembè ; 32 mg/l, 43 mg/l et 51 mg/l au lac Ossa, 8,8 mg/l, 7,7 mg/let 15,5 mg/l à Mwembè. Une même évolution se retrouve pour la couleur, dont les valeurs moyennes en allant vers le fond atteignent respectivement 78, 79 et 119 mg/l Pt-Co (échelle APHA-HAZEN) pour le lac Ossa et 95, 93 et 160 mg/l Pt-Co pour le lac Mwembè. Les mois d'octobre et novembre sont marqués par les valeurs les plus fables de la dureté de l'eau. En décembre, un pic important est observé à différentes profondeurs sur les deux sites, suivi par une baisse tout aussi forte en janvier et février. Quant à l'alcalinité, de façon générale, elle diminue de septembre à février, avec une augmentation sensible en octobre dans la partie inférieure de la zone euphotique et une autre, moins marquée, en surface au mois de décembre (Fig. 4). Comme les nutriments, la conductivité, la turbidité, les MES et la couleur informent sur le caractère oligotrophe des milieux.

Figure 4 - Variations de la turbidité, de la concentration des MES, de la couleur, de la dureté calcique et de l'alcalinité dans les deux milieux, en fonction du temps et à différents niveaux de prélèvement.

Figure 4 - Variations de la turbidité, de la concentration des MES, de la couleur, de la dureté calcique et de l'alcalinité dans les deux milieux, en fonction du temps et à différents niveaux de prélèvement.

Surf : surface. Eupho : partie inférieure de la zone euphotique (au-dessus du niveau de disparition du disque de SECCHI). S.Pluie : saison humide. S.Sèche : saison sèche.

32Pour tous les paramètres étudiés, la profondeur n'exerce pas d'influence perceptible. La colonne d'eau n'apparaît pas stratifiée.

2 ) Caractérisation biologique des milieux

33Trente-sept et quarante et une espèces de zooplancton ont été récoltées respectivement dans les lacs Ossa et Mwembè (Tab. I et II). Les cladocères sont représentés par 8 et 11 espèces respectivement dans ces milieux, les copépodes par 3 espèces et les rotifères par 26 et 27 espèces. Cette composition zooplanctonique fluctue en fonction du temps, avec une participation considérable des stades larvaires et copépodites (Fig. 5). Toutefois l'évolution semble être similaire dans les deux plans d'eau, quoique le lac Mwembè soit caractérisé par des densités zooplanctoniques plus élevées. La dominance des rotifères est caractéristique des lacs tropicaux (A. BIDWELL et N. CLARKE, 1977 ; A.B.M. EGBORGE, 1981 ; L. MWEBAZA-NDAWULAet al., 2005). La saison sèche est marquée par le plus grand nombre d'espèces de rotifères dans les deux lacs (23 à Ossa et 25 à Mwembè), ce qui rejoint les observations d'O.I. OKOGVU (2009) au Niger. Mais il en va différemment dans le cas de la saison post-pluvieuse. En effet, en novembre, qui fait la transition entre les saisons humide et sèche, la richesse spécifique des rotifères chute, passant de 17 à 12 pour le lac Ossa et de 18 à 13 pour le lac Mwembè. Les espèces des familles des Brachionidae et des Lecanidae dominent de novembre à février, alors que le taux d'oxygène et la température augmentent dans les milieux. Pour A.S.M. AYOAGUI et C.C. BONECKER (2004), ces familles sont généralement représentées par le nombre le plus important d'espèces appartenant aux genres Brachionus, Lecane et Keratella. Ainsi, quelle que soit la saison, les espèces Polyarthra vulgaris, Keratella tropica, Keratella tecta, Brachionus falcatus et Lecane sp. ont été dominantes dans le groupe des rotifères.

Tableau I (A) - Densité (individus / litre) des espèces zooplanctoniques par niveau de profondeur dans le lac Ossa de septembre 2009 à février 2010 : cladocères, nauplii, copépodites et copépodes.

Tableau I (A) - Densité (individus / litre) des espèces zooplanctoniques par niveau de profondeur dans le lac Ossa de septembre 2009 à février 2010 : cladocères, nauplii, copépodites et copépodes.

S : surface. F : fond. Les profondeurs indiquées en données métriques correspondent à la base de la zone euphotique (niveau de disparition du disque de SECCHI).

Tableau I (B) - Densité des espèces zooplanctoniques (individus / litre) par niveau de profondeur dans le lac Ossa de septembre 2009 à février 2010 : rotifères.

Tableau I (B) - Densité des espèces zooplanctoniques (individus / litre) par niveau de profondeur dans le lac Ossa de septembre 2009 à février 2010 : rotifères.

S : surface. F : fond. Les profondeurs indiquées en données métriques correspondent à la base de la zone euphotique (niveau de disparition du disque de SECCHI).

Tableau II (A) - Densité des espèces zooplanctoniques (individus / litre) par niveau de profondeur dans le lac Mwembè de septembre 2009 à février 2010 : cladocères, nauplii, copépodites et copépodes.

Tableau II (A) - Densité des espèces zooplanctoniques (individus / litre) par niveau de profondeur dans le lac Mwembè de septembre 2009 à février 2010 : cladocères, nauplii, copépodites et copépodes.

S : surface. F : fond. Les profondeurs indiquées en données métriques correspondent à la base de la zone euphotique (niveau de disparition du disque de SECCHI).

Tableau II (B) - Densité des espèces zooplanctoniques (individus / litre) par niveau de profondeur dans le lac Mwembè de septembre 2009 à février 2010 : rotifères.

Tableau II (B) - Densité des espèces zooplanctoniques (individus / litre) par niveau de profondeur dans le lac Mwembè de septembre 2009 à février 2010 : rotifères.

S : surface. F : fond. Les profondeurs indiquées en données métriques correspondent à la base de la zone euphotique (niveau de disparition du disque de SECCHI).

Figure 5 - Variation temporelle de la densité des différents groupes d'organismes zooplanctoniques.

Figure 5 - Variation temporelle de la densité des différents groupes d'organismes zooplanctoniques.

34Si l'on excepte la forte densité observée en février au lac Mwembè, le pic de densité des cladocères est atteint en novembre et son abondance est alors supérieure à celles des autres groupes de zooplancton. Cette dominance peut s'expliquer par plusieurs facteurs, dont la diminution des températures, la plus grande disponibilité de nutriments et l'éclosion des œufs de durée (œufs à coque épaisse qui éclosent tardivement lorsque les conditions redeviennent favorables). L'entrée d'eaux de la Sanaga joue un rôle important à cet égard : par l'apport de nutriments, par l'abaissement de la température des eaux des lacs (favorable à l'éclosion des œufs) et par la remontée du niveau des lacs et donc la submersion de zones littorales riches en œufs de durée (E. DEJEN et al., 2004 ; J. MERGEAYet al., 2006).

35La richesse spécifique des cladocères, qui atteint 6 de septembre à novembre, passe à 5 de décembre à février dans le lac Ossa, alors que les valeurs au lac Mwembè sont de 7 de septembre à octobre, de 6 en novembre et de 9 de décembre à février. Cet accroissement du nombre d'espèces de cladocères sur ce site va de paire avec l'augmentation de leur densité, qui égale celle des rotifères en février. La diminution de la population et de la richesse spécifique des cladocères observée dans le lac Ossa pourrait être en relation avec l'augmentation de la température et de l'acidité (O.I. OKOGVU, 2009). Dans le cas du lac Mwembè, par lequel la Sanaga inonde le complexe lacustre, le pic de cladocères en février résulte certainement, en revanche, de l'entrée en compétition des cladocères et des rotifères dans des conditions environnementales optimales (J. GILBERT, 1988). En effet, les eaux de la Sanaga quittent le lac Mwembè en dernier, ce qui maintient des conditions favorables à la multiplication des cladocères.

36G. KLING (1987) a prospecté les eaux du lac Ossa, mais en procédant à un échantillonnage relativement réduit. Il a recensé 10 espèces de rotifères, 3 espèces de cladocères et n'a observé que très peu de cyclopoïdes sp. Pour ces trois groupes de zooplancton, il estime des abondances relatives respectives de 97 %, 2 % et 1 % (Tab. III). Le présent travail complète la liste des espèces zooplanctoniques dressée par G. KLING et spécifie les espèces Trichocerca pusilla et les espèces de cyclopoïdes dans les lacs du complexe Ossa. On observe notamment la présence de Mesocyclops leuckarti, dont l'aire de répartition théorique a longtemps été circonscrite à l'Europe et à l'Asie de l'Ouest (F. KIEFER, 1981 ; I. VAN DE VELDE, 1984). Le genre Mesocyclops étant bien représenté dans les régions tropicales chaudes, avec 60 % des espèces en Afrique Tropicale et en Asie Tropicale (M. HOLYŃSKAet al., 2003), l'observation de Mesocyclops leuckarti dans le lac Ossa, venant après celles de D. SOHLOBJIet al. (1993) et de M. KRAÏEM (1996) en Tunisie, appelle à une relance de sa prospection en Afrique. En effet, si certaines espèces n'ont pas été décrites jusqu'ici sur ce continent, c'est probablement dû au fait que très peu de régions y ont été sérieusement explorées (H.G. DUMONT, 1994).

Tableau III - Représentation des principaux groupes d'organismes dans les compositions zooplanctoniques en 2010 et comparaison avec les observations de 1987.

Tableau III - Représentation des principaux groupes d'organismes dans les compositions zooplanctoniques en 2010 et comparaison avec les observations de 1987.

KLING : G. KLING (1987). Sp : saison des pluies. Ss : saison sèche.

37Dans le lac Ossa, le mois de février se singularise par une très forte densité et une grande richesse en zooplancton. Au lac Mwembè, ce sont les mois de janvier et février, et dans une moindre mesure le mois de novembre, qui connaissent la plus grande densité spécifique (Fig. 5). Cette abondance particulière, en février au lac Ossa et en janvier au lac Mwembè, est surtout le fait des rotifères, avec des dominances atteignant respectivement 71,7 et 73,1 %, alors que dans le lac Mwembè, en novembre et en février, elle est due conjointement aux cladocères (28,5 et 37,3 %) et aux rotifères (28,7 et 46,4 %). Si le nombre d'individus par litre est généralement très faible, en février ces groupes comptent respectivement 1,7 et 3,5 ind/l à Ossa et 7,3 et 2,1 ind./l à Mwembè. Ces mois à forte densité zooplanctonique sont caractérisés par la dominance de l'espèce Lecane sp., avec 33 % et 31 % respectivement dans les lacs Ossa et Mwembè en février et 60 % au lac Mwembè en janvier, et de l'espèce Keratella tecta (32 %) en novembre dans ce même lac, ce qui est caractéristique de la saison sèche.

38Dans les deux lacs, la richesse spécifique et l'abondance totale diminuent de la saison sèche vers la saison des pluies. Cette observation est contraire à celles de L. SAINT-JEAN (1983), H.M. MASUNDIRE (1994) et O.I. OKOGVU et O.A. UGWUMBA (2006). Toutefois, pendant cette période pluvieuse caractérisée par des températures plus basses et par des niveaux d'eau élevés, les cladocères connaissent une densité croissante. L'inondation saisonnière des dépressions dans lesquelles se trouvent les lacs perturbe les milieux, ce qui est très bénéfique pour les cladocères et moins pour les autres espèces zooplanctoniques. L'inondation contribue positivement à la croissance des populations de cladocères en apportant de nouveaux nutriments et en brassant les nutriments autochtones présents dans les différentes strates des lacs. La production de phytoplancton et, par conséquent, celle de zooplancton se trouvent ainsi favorisées. L'inondation contribue également à l'apport de nouvelles espèces de cladocères riveraines ou recrutées dans d'autres plans d'eau. Ainsi les espèces Alona protzi, Scaphaloberis kingi et Streblocerus sp. n'apparaissent que brièvement dans les plans d'eau. Si, dans le même temps, le nombre d'espèces de cladocères augmente dans le lac Mwembè, cela est dû au fait que les eaux de la Sanaga, qui se retirent lentement de ce secteur par lequel s'effectue l'inondation du complexe lacustre, y maintiennent plus longtemps des conditions favorables à la présence de certaines espèces.

39La baisse de la densité des espèces en décembre semble corroborer l'hypothèse d'une succession saisonnière, sous l'influence de la prédation exercée par les alevins de poissons, de la qualité de l'eau qui se dégrade et de la compétition entre les espèces (C.C. ONWUDINJO et A.B.M. OGBORGE, 1994 ; S.I. OVIE et H.A. ADENIJI, 1994). Avec l'augmentation de la température et la moindre qualité des eaux, les populations et la richesse spécifique diminuent, mais un peu moins pour les rotifères qui sont plus tolérants aux variations du milieu comme les petits copépodes (J.C. AUCLAIR et al., 1993 ; L. HANNSON et al., 2007). Le tableau IV permet d'observer que seul le facteur "saison" influence l'abondance et la distribution des espèces de zooplancton, avec des "P-value" inférieures au seuil 0,05.

Tableau IV - Résultats du test MANOVA pour déterminer l'influence des différentes variables explicatives sur l'abondance zooplanctonique

Tableau IV - Résultats du test MANOVA pour déterminer l'influence des différentes variables explicatives sur l'abondance zooplanctonique

40Parmi les rotifères, les espèces Lecane sp., Keratella tropica, Trichocerca elongata et Filinia opoliensis affichent des pics de densité plus importants en saison sèche. Leurs populations déclinent cependant pendant la période des pluies. Pour C.C. ONWUDINJO et A.B.M. OGBORGE (1994), la faible densité de rotifères en saison de pluie est due à l'influence négative de l'agitation des eaux qui arrivent. O.I. OKOGVU (2009) avance plutôt une justification par la prédation et la compétition défavorable avec les cladocères. Néanmoins la prolifération des cladocères et la régression des rotifères seraient dues à la fois à l'agitation des eaux provoquant la mise à disposition des nutriments, la prédation par les alevins et la compétition entre cladocères et rotifères. Keratella tropica garde une densité tout de même forte en saison pluvieuse, ce qui suggère une bonne résistance face aux cladocères. Le regain de la richesse spécifique des rotifères et du zooplancton qui se manifeste en général en saison sèche, est conforme aux résultats d'O.I. OKOGWU (2009), mais contraire à ceux d'A.S.M. AYOAGUI et C.C. BONECKER (2004). Mais tous s'accordent à dire que ce regain de richesse est lié à la faible population de cladocères, ce qui libère les rotifères de la compétition exercée par les cladocères. En effet, A.S.M. AYOAGUI et C.C. BONECKER (2004) ont établi que la diversité zooplanctonique est augmentée par la raréfaction des espèces compétitives dominantes.

41Les faibles valeurs de l''indice de SHANNON et WEAVER (Tab. V) indiquent qu'il existe des espèces prépondérantes. La valeur minimale observée en janvier en zone euphotique montre, en effet, la très large domination d'Alona rectangula (93 %). Cela est mieux apprécié avec l'indice d'Équitabilité, qui fait ressortir le déséquilibre de l'écosystème et la mauvaise répartition des espèces, au vu de ses valeurs inférieures à 0,6 dans la plupart des niveaux de prélèvement. La valeur 1,36 observée en janvier dans la zone profonde du lac Ossa s'explique par la présence de deux espèces seulement dans le milieu. De manière générale, les deux plans d'eau présentent une grande ressemblance, ainsi qu'en témoigne l'indice de similarité de SÖRENSEN (82 %).

Tableau V - Variabilité des indices de SHANNON et de SIMPSON, de la richesse spécifique et de l'équitabilité aux trois profondeurs de prélèvement dans les lacs.

Tableau V - Variabilité des indices de SHANNON et de SIMPSON, de la richesse spécifique et de l'équitabilité aux trois profondeurs de prélèvement dans les lacs.

Ind.Sh : indice de SHANNON et WEAVER. Ind.Sim : indice de SIMPSON. Rich.sp : richesse spécifique. Équit : équitabilité. I.S.: indice de similarité de SÖRENSEN. 1 : surface. 2 : partie inférieure de la zone euphotique. 3 : profondeur.

IV - Conclusion

42Les paramètres physico-chimiques des eaux des lacs Ossa et Mwembè montrent que ces milieux sont proches l'un de l'autre. De plus, il n'y a pas de différence significative entre les paramètres mesurés à différents niveaux de prélèvement. En considérant les paramètres PO43-, NH4+, NO2-, NO3-, O2 et CO2, les plans d'eau sont classés oligotrophes et offrent aux microorganismes des conditions favorables en ce qui concerne la minéralisation des eaux.

43Du point de la diversité zooplanctonique, nous avons recensé 37 espèces (8 cladocères, 3 copépodes, 26 rotifères) et 41 espèces (11 cladocères, 3 copépodes, 27 rotifères) respectivement dans les lacs Ossa et Mwembè. G. KLING (1987) en avait trouvé 14 dans le lac Ossa. Le nombre d'individus par litre reste très faible, caractéristique des zones tropicales, et l'on observe un déséquilibre dans la répartition des espèces (Équitabilité).

44Les crues contribuent à l'apport dans les milieux de nouvelles espèces. Ainsi la Sanaga apporte des espèces telles que Scaphaloberis kingi et Streblocerus sp. La présence de Mesocyclops leuckarti, espèce considérée comme exclusivement européenne, quoique décrite plusieurs fois déjà en Afrique, justifierait une recherche poussée de cette espèce à l'échelle du continent.

45Le mois de février est caractérisé par une grande densité en zooplancton, due surtout aux rotifères et aux cladocères. On observe une nette augmentation de la dominance des cladocères entre septembre et novembre dans les deux milieux, ce qui s'explique par le recrutement des œufs de durée lors des crues, la faible pression de prédation des alevins de poissons et le concours de plusieurs facteurs tel l'apport de nutriments et la faible température (J. MERGEAYet al., 2006 ; E. DEJEN et al. 2004).

46Les 37 espèces de zooplancton recensées dans le lac Ossa (8 de cladocères, 3 de copépodes, 26 de rotifères) et les 41 espèces répertoriées dans le lac Mwembé (11 de cladocères, 3 de copépodes, 27 de rotifères du lac) suivent un canevas de distribution fortement influencé par des conditions qui fluctuent en fonction de la saison : niveau des eaux, température, concentration du NO2-, turbidité et dureté calcique. De plus, les crues de la saison humide favorisent l'apparition d'espèces sporadiques, la Sanaga apportant des espèces telles que Scaphaloberis kingi et Streblocerus sp.

47En définitive, la distribution des espèces est surtout liée à la saison, la profondeur d'échantillonnage, la station et le mois à l'intérieur de la saison ne jouant pas de rôle sensible dans cette distribution.

Remerciements : Nous sommes reconnaissants à Lama ALDAMAN, pour sa contribution à l'identification des espèces, et à Jean Martin CHAMBERLAN, pour son rôle dans l'analyse statistique des données. Nous ne manquons pas de mentionner les membres du Laboratoire d'Hydrobiologie et Environnement de l'Université de Yaoundé I. Nos remerciements vont également aux personnes qui nous ont aidés à finaliser l'article, Alain THIÉRY, Pascal ISUMBISHO et Claude MARTIN, ainsi qu'à l'IRD qui nous a permis de reproduire la carte topographique du lac Ossa.

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Bibliographie

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Titre Figure 1 - Situation de la zone d'étude et des stations d'échantillonnage sur les lacs Ossa et Mwembè.
Légende Le fond de carte est donné par la carte topographique au 1/50000 du lac Ossa, Cameroun, 1993 / photogravure, Pierre MBOUA, Yaoundé (CMR), ORSTOM : www.cartographie.ird.fr/sphaera/carte.php?num=2646&payx=CAMEROUN&iso=CMR. Copyright IRD, tous droits réservés.
URL http://physio-geo.revues.org/docannexe/image/2430/img-1.jpg
Fichier image/jpeg, 1,1M
Titre Photo 1 - Station du lac Ossa. [cliché : Joseph Guy NZIÉLEU TCHAPGNOUO]
URL http://physio-geo.revues.org/docannexe/image/2430/img-2.jpg
Fichier image/jpeg, 84k
Titre Photo 2 - Station du lac Mwembè. [cliché : Joseph Guy NZIÉLEU TCHAPGNOUO] 
URL http://physio-geo.revues.org/docannexe/image/2430/img-3.jpg
Fichier image/jpeg, 164k
Titre Figure 2 - Mesures de la température, du pH, de la conductivité, de l'oxygène et du CO2 dissous, dans les lacs Ossa (à gauche) et Mwembè (à droite), en surface, dans la zone euphotique et au fond.
Légende Surf : surface. Eupho : partie inférieure de la zone euphotique (au-dessus du niveau de disparition du disque de SECCHI). S.Pluie : saison humide. S.Sèche : saison sèche.
URL http://physio-geo.revues.org/docannexe/image/2430/img-4.jpg
Fichier image/jpeg, 504k
Titre Figure 3 - Concentrations des ions NH4+, NO2-, NO3-et PO43- dans les deux milieux, en fonction du temps et à différents niveaux de prélèvement.
Légende Surf : surface. Eupho : partie inférieure de la zone euphotique (au-dessus du niveau de disparition du disque de SECCHI). S.Pluie : saison humide. S.Sèche : saison sèche.
URL http://physio-geo.revues.org/docannexe/image/2430/img-5.jpg
Fichier image/jpeg, 388k
Titre Figure 4 - Variations de la turbidité, de la concentration des MES, de la couleur, de la dureté calcique et de l'alcalinité dans les deux milieux, en fonction du temps et à différents niveaux de prélèvement.
Légende Surf : surface. Eupho : partie inférieure de la zone euphotique (au-dessus du niveau de disparition du disque de SECCHI). S.Pluie : saison humide. S.Sèche : saison sèche.
URL http://physio-geo.revues.org/docannexe/image/2430/img-6.jpg
Fichier image/jpeg, 500k
Titre Tableau I (A) - Densité (individus / litre) des espèces zooplanctoniques par niveau de profondeur dans le lac Ossa de septembre 2009 à février 2010 : cladocères, nauplii, copépodites et copépodes.
Légende S : surface. F : fond. Les profondeurs indiquées en données métriques correspondent à la base de la zone euphotique (niveau de disparition du disque de SECCHI).
URL http://physio-geo.revues.org/docannexe/image/2430/img-7.jpg
Fichier image/jpeg, 572k
Titre Tableau I (B) - Densité des espèces zooplanctoniques (individus / litre) par niveau de profondeur dans le lac Ossa de septembre 2009 à février 2010 : rotifères.
Légende S : surface. F : fond. Les profondeurs indiquées en données métriques correspondent à la base de la zone euphotique (niveau de disparition du disque de SECCHI).
URL http://physio-geo.revues.org/docannexe/image/2430/img-8.jpg
Fichier image/jpeg, 912k
Titre Tableau II (A) - Densité des espèces zooplanctoniques (individus / litre) par niveau de profondeur dans le lac Mwembè de septembre 2009 à février 2010 : cladocères, nauplii, copépodites et copépodes.
Légende S : surface. F : fond. Les profondeurs indiquées en données métriques correspondent à la base de la zone euphotique (niveau de disparition du disque de SECCHI).
URL http://physio-geo.revues.org/docannexe/image/2430/img-9.jpg
Fichier image/jpeg, 588k
Titre Tableau II (B) - Densité des espèces zooplanctoniques (individus / litre) par niveau de profondeur dans le lac Mwembè de septembre 2009 à février 2010 : rotifères.
Légende S : surface. F : fond. Les profondeurs indiquées en données métriques correspondent à la base de la zone euphotique (niveau de disparition du disque de SECCHI).
URL http://physio-geo.revues.org/docannexe/image/2430/img-10.jpg
Fichier image/jpeg, 952k
Titre Figure 5 - Variation temporelle de la densité des différents groupes d'organismes zooplanctoniques.
URL http://physio-geo.revues.org/docannexe/image/2430/img-11.jpg
Fichier image/jpeg, 108k
Titre Tableau III - Représentation des principaux groupes d'organismes dans les compositions zooplanctoniques en 2010 et comparaison avec les observations de 1987.
Légende KLING : G. KLING (1987). Sp : saison des pluies. Ss : saison sèche.
URL http://physio-geo.revues.org/docannexe/image/2430/img-12.jpg
Fichier image/jpeg, 144k
Titre Tableau IV - Résultats du test MANOVA pour déterminer l'influence des différentes variables explicatives sur l'abondance zooplanctonique
URL http://physio-geo.revues.org/docannexe/image/2430/img-13.jpg
Fichier image/jpeg, 244k
Titre Tableau V - Variabilité des indices de SHANNON et de SIMPSON, de la richesse spécifique et de l'équitabilité aux trois profondeurs de prélèvement dans les lacs.
Légende Ind.Sh : indice de SHANNON et WEAVER. Ind.Sim : indice de SIMPSON. Rich.sp : richesse spécifique. Équit : équitabilité. I.S.: indice de similarité de SÖRENSEN. 1 : surface. 2 : partie inférieure de la zone euphotique. 3 : profondeur.
URL http://physio-geo.revues.org/docannexe/image/2430/img-14.jpg
Fichier image/jpeg, 469k
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Pour citer cet article

Référence électronique

Joseph Guy Nziéleu Tchapgnouo, Thomas Njiné, Serge Hubert Zébazé Togouet, Sophie Carine Djutso Segnou, Tidjani Safia Mahamat Tahir, Siméon Tchakonté et Bernadette Pinel-Alloul, « Diversité spécifique et abondance des communautés de copépodes, cladocères et rotifères des lacs du complexe Ossa (Dizangué, Cameroun) », Physio-Géo [En ligne], Volume 6 |  2012, mis en ligne le 26 février 2012, Consulté le 24 octobre 2014. URL : http://physio-geo.revues.org/2430 ; DOI : 10.4000/physio-geo.2430

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Auteurs

Joseph Guy Nziéleu Tchapgnouo

Université de Yaoundé I, Laboratoire de Biologie Générale, BP 812 YAOUNDÉ, CAMEROUN.
Courriel : jgtnzieleu@yahoo.fr

Thomas Njiné

Université de Yaoundé I, Laboratoire de Biologie Générale, BP 812 YAOUNDÉ, CAMEROUN.
Courriel : njinet@yahoo.fr

Serge Hubert Zébazé Togouet

Université de Yaoundé I, Laboratoire de Biologie Générale, BP 812 YAOUNDÉ, CAMEROUN.
Courriel : zebasehu@yahoo.fr

Sophie Carine Djutso Segnou

Université de Yaoundé I, Laboratoire de Biologie Générale, BP 812 YAOUNDÉ, CAMEROUN.
Courriel : carine.segnou@gmail.com

Tidjani Safia Mahamat Tahir

Institut Universitaire des Sciences et Techniques d'Abéché (IUSTA), ABÉCHÉ, TCHAD.
Courriel : safiatima@yahoo.fr

Siméon Tchakonté

Université de Yaoundé I, Laboratoire de Biologie Générale, BP 812 YAOUNDÉ, CAMEROUN.
Courriel : tchakontesimeoon@yahoo.fr

Bernadette Pinel-Alloul

Groupe de Recherche Interuniversitaire en Limnologie (GRIL), Département de Sciences biologiques, Université de Montréal, C.P. 6128, Succ. Centre-ville, MONTRÉAL, QC H3C 3J7, CANADA.
Courriel : bernadette.pinel-alloul@umontreal.ca

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